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  <title>病毒和亚病毒因子 | Halo</title>
  
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        <h1 class="post-title" itemprop="name headline">
          病毒和亚病毒因子
        </h1>

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            <p>微生物学 第三章 病毒和亚病毒因子</p>
          </div>

<a id="more"></a>

<hr>
<p>分类</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E9%9D%9E%E7%BB%86%E8%83%9E%E7%94%9F%E7%89%A9.svg" alt="非细胞生物"></p>
<h2 id="病毒"><a href="#病毒" class="headerlink" title="病毒"></a>病毒</h2><p>病毒(virus)是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微”非细胞生物“，其本质是一类含DNA或RNA的特殊遗传因子。</p>
<blockquote>
<p>与质粒等一般遗传因子不同的是，病毒是一类能以感染态和非感染态两种形式存在的病原体，它们既可通过感染宿主并借助其代谢系统大量复制自己，又可在离体条件下，以生物大分子状态长期保持其感染活性。</p>
</blockquote>
<p>【病毒的特性】</p>
<ul>
<li>形体极其微小，一般都能通过细菌滤器，故必须在电镜下才能观察；</li>
<li>没有细胞构造，其主要成分仅为核酸和蛋白质两种，故又称”分子生物“；</li>
<li>每一种病毒只含一种核酸，不是DNA 就是RNA；</li>
<li>既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活细胞内现成代谢系统合成自身的核酸和蛋白质组分；</li>
<li>以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现其大量繁殖；</li>
<li>在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在， 并可长期保持其侵染活力；</li>
<li>对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感；</li>
<li>有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感染。</li>
</ul>
<hr>
<p>病毒种类多样性的原因：病毒是专性活细胞内的寄生物</p>
<p>病毒与人类</p>
<ul>
<li>至今人类和许多有益动物的疑难疾病和威胁性最大的传染病几乎都是病毒病，近年来还发现多种致癌病毒( 如引起人子宫颈癌的人乳头状瘤病毒HPV)；</li>
<li>发酵工业中的噬菌体(细菌病毒)污染会严重危及生产；</li>
<li>许多侵染有害生物的病毒则可制成生物防治剂而用于生产实践；</li>
<li>许多病毒还是生物学基础研究和基因工程中的重要材料或工具</li>
</ul>
<hr>
<h3 id="病毒的形态"><a href="#病毒的形态" class="headerlink" title="病毒的形态"></a>病毒的形态</h3><p>绝大多数的病毒都是能通过细菌滤器的微小颗粒， 它们的直径多数在100nm(20~200nm)上下。</p>
<blockquote>
<p>观察病毒的形态和精确测定其大小，必须借助电镜。</p>
</blockquote>
<p>病毒、细菌和真菌这3类微生物个体直径比约为1：10：100</p>
<blockquote>
<p>牛痘苗病毒直径为200nm；似菌病毒直径达400nm；</p>
<p>环形病毒科的猪圆环病毒(PCV)和长尾鹦鹉喙羽病毒(PBFDV)，直径均仅17nm，鸡贫血病毒的直径为22nm；</p>
<p>脊髓灰质炎病毒，其直径为28nm</p>
</blockquote>
<hr>
<h4 id="典型病毒粒的构造"><a href="#典型病毒粒的构造" class="headerlink" title="典型病毒粒的构造"></a>典型病毒粒的构造</h4><p>【病毒粒】</p>
<p><strong>病毒粒</strong>有时也称病毒颗粒或病毒粒子(virus particle )，专指成熟的、结构完整的和有感染性的单个病毒。</p>
<blockquote>
<p>病毒粒的基本成分是核酸和蛋白质。核酸位于它的中心，称为核心(core)或基因组(genome)，蛋白质包围在核心周围，形成了<strong>衣壳</strong>(capsid)。</p>
</blockquote>
<p>【衣壳】</p>
<p>衣壳是病毒粒的主要支架结构和抗原成分，有保护核酸等作用。</p>
<blockquote>
<p>衣壳是由许多在电镜下可辨别的形态学亚单位(subunit)——衣壳粒(capsomere或capsomer)所构成</p>
</blockquote>
<p>【核衣壳】</p>
<p>核心和衣壳合称<strong>核衣壳</strong>(nucleocapsid)， 它是任何病毒(指“ 真病毒”)都具有的<strong>基本结构</strong>。</p>
<p>【包膜】</p>
<p>有些较复杂的病毒(一般为动物病毒，如流感病毒)，其核衣壳外还被一层含蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜覆盖着，这层膜称为<strong>包膜</strong>(envelope) 。</p>
<p>包膜中的类脂来自宿主的细胞膜。有的包膜上还长有刺突(spike)等附属物。</p>
<p>功能：包膜的有无及其性质与该病毒的宿主专一性和侵入等功能有关。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E7%97%85%E6%AF%92%E7%B2%92%E7%9A%84%E6%A8%A1%E5%BC%8F%E6%9E%84%E9%80%A0.png" alt="病毒粒的模式构造"></p>
<h4 id="病毒粒的对称体制"><a href="#病毒粒的对称体制" class="headerlink" title="病毒粒的对称体制"></a>病毒粒的对称体制</h4><p>病毒粒的对称体制只有两种，即螺旋对称和二十面体对称(等轴对称)。</p>
<p>另一些结构较复杂的病毒，实质上是上述两种对称相结合的结果，故称做复合对称。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E7%97%85%E6%AF%92%E7%B2%92%E7%9A%84%E5%AF%B9%E7%A7%B0%E4%BD%93%E5%88%B6.svg" alt="病毒粒的对称体制"></p>
<h4 id="病毒的群体形态"><a href="#病毒的群体形态" class="headerlink" title="病毒的群体形态"></a>病毒的群体形态</h4><p>病毒粒虽是无法用光镜观察的亚显微颗粒，但当它们大量聚集并使宿主细胞发生病变时，就形成了具<br>有一定形态、构造并能用光镜加以观察和识别的特殊“ 群体”</p>
<ul>
<li>动、植物细胞中的病毒包含体</li>
<li>由噬菌体在菌苔上形成的“负菌落”即噬菌斑</li>
<li>由动物病毒在宿主单层细胞培养物上形成的空斑</li>
<li>由植物病毒在植物叶片上形成的枯斑</li>
<li>昆虫病毒在宿主细胞内形成的多角体等</li>
</ul>
<p>病毒的这类“群体形态”有助于对病毒的分离、纯化、鉴别和计数等许多实际工作。</p>
<h3 id="3类典型形态的病毒及其代表"><a href="#3类典型形态的病毒及其代表" class="headerlink" title="3类典型形态的病毒及其代表"></a>3类典型形态的病毒及其代表</h3><h4 id="烟草花叶病毒-螺旋对称"><a href="#烟草花叶病毒-螺旋对称" class="headerlink" title="烟草花叶病毒(螺旋对称)"></a>烟草花叶病毒(螺旋对称)</h4><p>烟草花叶病毒简称TMV(tobaco mosaic virus)，是一种在病毒学发展史各阶段都有重要影响的模式植物病毒。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E7%83%9F%E8%8D%89%E8%8A%B1%E5%8F%B6%E7%97%85%E6%AF%92%E7%9A%84%E6%A8%A1%E5%BC%8F%E6%9E%84%E9%80%A0.png" alt="烟草花叶病毒的模式构造(单位为nm)"></p>
<p>TMV外形呈直杆状，长300nm，宽15nm，中空(内径为4nm)。</p>
<p>由95％衣壳蛋白和5%单链RNA(ssRNA)组成。</p>
<ul>
<li>衣壳含2130个皮鞋状的蛋白亚基即衣壳粒。每个亚基含158个氨基酸，相对分子质量为17500。亚基以逆时针方向做螺旋状排列，共围130圈(每圈长2.3nm，有16.33个亚基)。</li>
<li>ssRNA由6390个核苷酸构成，相对分子质量为2×10<sup>6</sup>，它位于距轴中心4nm处以相等的螺距盘绕于蛋白质外壳内，每3个核苷酸与1个蛋白质亚基相结合，因此，每圈为49个核甘酸。</li>
</ul>
<p>由于其核酸有合适的蛋白质衣壳包裹和保护，故结构十分稳定，甚至在室温下放置50年后仍不丧失其侵染力。</p>
<h4 id="腺病毒-二十面体对称"><a href="#腺病毒-二十面体对称" class="headerlink" title="腺病毒(二十面体对称)"></a>腺病毒(二十面体对称)</h4><p>腺病毒(Adenovirus)是一类动物病毒，能侵染哺乳动物或禽类等动物，主要侵染呼吸道、眼结膜和淋巴组织，是急性咽炎、眼结膜炎、流行性角膜结膜炎和病毒性肺炎等的病原体。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E8%85%BA%E7%97%85%E6%AF%92%E7%9A%84%E7%BB%93%E6%9E%84%E6%A8%A1%E5%9E%8B.png" alt="腺病毒的结构模型"></p>
<p>腺病毒的外形呈“球状”，实质上却是一典型的二十面体。没有包膜，直径为70~80nm。</p>
<p>有12个角、20个面和30条棱。</p>
<p>衣壳由252个衣壳粒组成，包括称做<strong>五邻体</strong>(penton)的衣壳粒12个(分布在12个顶角上)，以及称做<strong>六邻体</strong>(hexon)的衣壳粒240个(均匀分布在20个面上)。每个五邻体上突出一根末端带有顶球的蛋白纤维，称为刺突(spike)。</p>
<p>腺病毒的核心是由36 500bp(碱基对)的线状双链DNA(dsDNA)构成。</p>
<blockquote>
<p>在实验室中，腺病毒只能培养在人的组织细胞上，如羊膜细胞和HeLa 细胞心上，尤其适宜生长于人胎肾组织细胞上。腺病毒在宿主的细胞核中进行增殖和装配，并可在宿主细胞内形成包含体。</p>
</blockquote>
<h4 id="T偶数噬菌体-复合对称"><a href="#T偶数噬菌体-复合对称" class="headerlink" title="T偶数噬菌体(复合对称)"></a>T偶数噬菌体(复合对称)</h4><p><em>E. coli</em>的T偶数(even type)噬菌体共有3种，即T2、T4和T6。它们是病毒学和分子遗传学基础理论研究中的<br>极好材料。由于它们的结构极其简单，因此是人类研究得最为透彻的生命对象之一。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/E.coli%E7%9A%84T4%E5%99%AC%E8%8F%8C%E4%BD%93%E6%A8%A1%E5%BC%8F%E5%9B%BE.png" alt="E.coli的T4噬菌体模式图"></p>
<p>T4由头部(head)、颈部(neck)和尾部(tail)3部分构成。</p>
<p>头部呈二十面体对称而尾部呈螺旋对称，故是一种复合对称结构。</p>
<p>其<strong>头部</strong>长95nm，宽65nm，在电镜下呈椭圆形二十面体，衣壳由8种蛋白质组成，总含量占76%~81%，它们由212个直径为6nm的衣壳粒组成。</p>
<p><strong>头部内藏</strong>有由线状dsDNA构成的核心，长度约50μm，为其头长的650倍，由1.7×10<sup>5</sup>bp构成。</p>
<p>头、尾相连处有一构造简单的<strong>颈部</strong>，包括颈环和颈须2部分。颈环为一六角形的盘状构造，直径37.5nm，其上长有6 根颈须，用以裹住吸附前的尾丝。</p>
<p><strong>尾部</strong>由尾鞘(tail sheath)、尾管(tail-tube)、基板(base-plate)、刺突(tail pins)和尾丝(tail fibers)5部分组成。</p>
<ul>
<li>尾鞘长95nm，是一个由144个相对分子质量各为55000的衣壳粒缠绕而成的24环螺旋。</li>
<li>尾管长95nm，直径为8nm，其中央孔道直径为2.5~3.5nm，是头部核酸(基因组)注入宿主细胞时的必经之路。尾管亦由24环螺旋组成，恰与尾鞘上的24个螺旋环相对应。</li>
<li>基板与颈环一样，为一有中央孔的六角形盘状物，直径为3.5nm，上长6个剌突和6根尾丝。</li>
<li>剌突长为20nm，有吸附功能。</li>
<li>尾丝长140nm，折成等长的两段，直径仅2nm。它由两种相对分子质量较大的蛋白质和4种相对分子质量较小的蛋白质分子构成，能专一地吸附在敏感宿主细胞表面的相应受体上。</li>
</ul>
<p>T4通过尾丝吸附于宿主<em>E. coli</em>表面。吸附后，由于基板受到构象上的刺激，中央孔开口，释放溶菌酶并水解部分细胞壁，接着尾鞘蛋白收缩，把尾管插入宿主细胞中。</p>
<hr>
<h3 id="病毒的核酸"><a href="#病毒的核酸" class="headerlink" title="病毒的核酸"></a>病毒的核酸</h3><p>核酸构成了病毒的基因组(genome)，它是病毒粒中最重要的成分，具有遗传信息的载体和传递体的作用。</p>
<p>病毒核酸的种类很多，是病毒系统分类中最可靠的分子基础，主要有以下几个<strong>指标</strong>：</p>
<ul>
<li>是DNA还是RNA</li>
<li>是单链(single strand，ss，或称单股)还是双链(double strand，ds，或称双股)</li>
<li>呈线状还是环状</li>
<li>是闭环还是缺口环</li>
<li>基因组是单分子、双分子、三分子还是多分子</li>
<li>核酸的碱基(b，base)或碱基对(base pair，bp)数</li>
<li>核苷酸序列等</li>
</ul>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E8%8B%A5%E5%B9%B2%E6%9C%89%E4%BB%A3%E8%A1%A8%E6%80%A7%E7%97%85%E6%AF%92%E7%9A%84%E6%A0%B8%E9%85%B8%E7%B1%BB%E5%9E%8B.png" alt="若干有代表性病毒的核酸类型"></p>
<ul>
<li><p>动物病毒以线状的dsDNA和ssRNA为多</p>
</li>
<li><p>植物病毒以线状ssRNA为主</p>
</li>
<li><p>噬菌体以线状的dsDNA居多</p>
<blockquote>
<p>已往巳详细研究过的33种真菌病毒虽都属线状dsRNA病毒们我国学者的最新研究却发现，在<em>Sclerotiniasclerotirum</em>(核盘菌)中己首次找到ssDNA病毒(SsHADV-1，见2010年5月<a href="https://www.pnas.org/content/107/18/8387" target="_blank" rel="noopener"><em>PNAS</em></a>)。</p>
</blockquote>
</li>
</ul>
<h3 id="病毒的分类"><a href="#病毒的分类" class="headerlink" title="病毒的分类"></a>病毒的分类</h3><p>病毒分为3目</p>
<ul>
<li>单负股病毒目(Monomegavirales)</li>
<li>套式病毒目(Nidovirales)</li>
<li>尾病毒目(Caudovirales)</li>
</ul>
<p>其下分73科、289属，包括脊椎动物病毒、无脊椎动物病毒、植物病毒、细菌病毒(噬菌体)、真菌病毒、藻类病毒和枝原体病毒等。</p>
<hr>
<p>病毒的命名规则</p>
<p>采用英文或英文化的拉丁词(种名加词在前，属名在后)，只用单名，用斜体字母书写(如用通俗名称则仍用正体)；目、科、亚科和属名也用斜体字母书写，其后缀分别用拉丁词”-virales”、”-viridae”、”－virinae”和<br>“-virus”表示；凡作为某科或某属的＂暂定成员”，则其英文名称只能用正体字书写。</p>
<hr>
<p>在病毒分类鉴定中的一些常用指标<br><img src=" http://img.whl123456.top/image/病毒分类鉴定指标.svg" alt="病毒分类鉴定指标" style="zoom:200%;" /></p>
<img src=" http://img.whl123456.top/image/DNA病毒.png" alt="病毒分类鉴定指标" style="zoom:200%;" />

<img src=" http://img.whl123456.top/image/RNA病毒.png" alt="RNA病毒" />

<h3 id="4类病毒及其繁殖方式"><a href="#4类病毒及其繁殖方式" class="headerlink" title="4类病毒及其繁殖方式"></a>4类病毒及其繁殖方式</h3><h4 id="原核生物的病毒-噬菌体"><a href="#原核生物的病毒-噬菌体" class="headerlink" title="原核生物的病毒(噬菌体)"></a>原核生物的病毒(噬菌体)</h4><p>噬菌体(phage，bacteriophage)即原核生物的病毒，包括噬细菌体(bacteriophage)、噬放线菌体(actinophage)和噬蓝细菌体(cyanophage)等，它们广泛地存在于自然界，凡有原核生物活动之处几乎都发现有相应噬菌体的存在。</p>
<p>噬菌体种类很多，Bradley(1967年)把它归纳成6种主要形态即</p>
<ul>
<li>A型，dsDNA，蝌蚪状，收缩性尾；</li>
<li>B型，dsDNA，蝌蚪状，非收缩性长尾；</li>
<li>C型，dsDNA，非收缩性短尾；</li>
<li>D型，ssDNA，球状，大顶衣壳粒；</li>
<li>E型，ssRNA，球状，小顶衣壳粒；</li>
<li>F型，ssDNA，丝状，无头尾。</li>
</ul>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E5%99%AC%E8%8F%8C%E4%BD%93%E7%9A%84%E5%9F%BA%E6%9C%AC%E5%BD%A2%E6%80%81%E5%92%8C%E5%A4%A7%E5%B0%8F.png" alt="噬菌体的基本形态和大小"></p>
<hr>
<h5 id="噬菌体的繁殖"><a href="#噬菌体的繁殖" class="headerlink" title="噬菌体的繁殖"></a>噬菌体的繁殖</h5><p>噬菌体和一切病毒粒并不存在个体的生长过程，而只有其两种基本成分的合成和进一步的装配过程，所以同种病毒粒间并没有年龄和大小之别。</p>
<p>噬菌体的繁殖一般分为5个阶段，即吸附、侵入、增殖(复制与生物合成)、成熟(装配)和裂解(释放)。</p>
<p>凡在短时间内能连续完成以上5个阶段而实现其繁殖的噬菌体，称为烈性噬菌体(virulent phage)，反之则称为温<br>和噬菌体(temperate phage)。</p>
<p>烈性噬菌体所经历的繁殖过程，称为裂解性周期(lytic cycle)或增殖性周期(productive cycle)。</p>
<p>现以E. coli的T偶数噬菌体为代表加以介绍。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E7%83%88%E6%80%A7%E5%99%AC%E8%8F%8C%E4%BD%93%E7%B9%81%E6%AE%96%E7%9A%84%E8%A3%82%E8%A7%A3%E6%80%A7%E5%91%A8%E6%9C%9F.png" alt="烈性噬菌体繁殖的裂解性周期"></p>
<p>【吸附(adsorption，attachment)】</p>
<p>当噬菌体与其相应的特异宿主在水环境中发生偶然碰撞后，如果尾丝尖端与宿主细胞表面的特异性受体(蛋白质、多糖或脂蛋白－多糖复合物等)接触，就可触发颈须把卷紧的尾丝散开，随即就附着在受体上，从而把刺突、基板固着于细胞表面。</p>
<p>吸附作用受许多内外因素的影响，如噬菌体的数量、阳离子浓度、温度和辅助因子(色氨酸、生物索)等。</p>
<hr>
<p>【侵入(penetration，injection)】</p>
<p>吸附后尾丝收缩，基板从尾丝中获得一个构象刺激，促使尾鞘中的144个蛋白质亚基发生复杂的移位，并紧缩成原长的一半，由此把尾管推出并插入细胞壁和膜中。此时尾管端所携带的少量溶菌酶可把细胞壁上的肽聚糖水解，以利侵入。头部的核酸迅即通过尾管及其末端小孔注入宿主细胞中，并将蛋白质躯壳留在壁外。</p>
<p>从吸附到侵入的时间极短，例如T4只需15s。</p>
<hr>
<p>【增殖(replication)】包括核酸的复制和蛋白质的生物合成。</p>
<p>首先，噬菌体以其核酸中的遗传信息向宿主细胞发出指令并提供“蓝图”，使宿主细胞的代谢系统按严密程序、有条不紊地逐一转向或适度改造，从而转变成能有效合成噬菌体所特有的组分和”部件”，其中所需“原料”可通过宿主细胞原有核酸等的降解、代谢库内的储存物或从外界环境中取得。一旦大批成套的”部件”巳合成，就在细胞“工厂”里进行突击装配，于是就产生了一大群形状、大小完全相同的子代噬菌体。</p>
<p>由于烈性噬菌体的核酸类型多样，故其复制和生物合成的方式也截然不同。<em>E. coli</em>的T偶数双链DNA噬菌体是按早期(early，immediate early)、次早期(delayed early)和晚期(late)基因的顺序来进行转录、翻译和复制的</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E5%8F%8C%E9%93%BEDNA%E5%99%AC%E8%8F%8C%E4%BD%93%E9%80%9A%E8%BF%873%E9%98%B6%E6%AE%B5%E8%BD%AC%E5%BD%95%E7%9A%84%E5%A2%9E%E6%AE%96%E8%BF%87%E7%A8%8B%E7%A4%BA%E6%84%8F%E5%9B%BE.png" alt="双链DNA噬菌体通过3阶段转录的增殖过程示意图"></p>
<ul>
<li><p>当噬菌体的dsDNA注入宿主细胞后，首先是设法利用宿主细胞内原有的RNA聚合酶转录出噬菌体的mRNA①。</p>
</li>
<li><p>再由这些mRNA进行翻译，以合成噬菌体特有的蛋白质②。</p>
<blockquote>
<p>这一过程称为早期转录(early transcription)，由此产生的mRNA称早期mRNA，其后的翻译称早期翻译(early translation)，而产生的蛋白质则称早期蛋白(early proteins)。</p>
</blockquote>
<blockquote>
<p>早期蛋白的种类很多，最重要的是一种只能转录噬菌体次早期基因的次早期mRNA聚合酶(如T7噬菌体)；而在T4等噬菌体中，其早期蛋白则称更改蛋白，特点是它本身并无RNA聚合酶的功能，却可与宿主细胞内原有的RNA聚合酶结合以改变后者的性质，把它改造成只能转录噬菌体次早期基因的酶。至此，噬菌体已能大量合成其自身所需的mRNA了。</p>
</blockquote>
</li>
<li><p>利用早期蛋白中新合成的或更改后的RNA聚合酶来转录噬菌体的次早期基因，借以产生次早期mRNA的过程，称为次早期转录③</p>
</li>
<li><p>由此合成的mRNA称为次早期mRNA，进一步的翻译即为次早期翻译④</p>
<blockquote>
<p>其结果产生了多种次早期蛋白，例如分解宿主细胞DNA的DNA酶，复制噬菌体DNA的DNA聚合酶，HMC(5－羟甲基胞嘧啶)合成酶，以及供晚期基因转录用的晚期mRNA聚合酶等。</p>
</blockquote>
</li>
<li><p>晚期转录是指在新的噬菌体DNA复制⑤完成后对晚期基因所进行的转录作用⑥，其结果产生了晚<br>期mRNA，由它再经晚期翻译(期)后，就产生了一大批可用于子代噬菌体装配用的”部件”一一晚期蛋白，包括头部蛋白、尾部蛋白、各种装配蛋白(约30种)和溶菌酶等。至此，噬菌体核酸的复制和各种蛋白质的生物合成就完成了。</p>
</li>
</ul>
<hr>
<p>【成熟(装配，assembly)】把已合成的各种“部件”进行自装配(self assembly)的过程。</p>
<p>在T4噬菌体的装配过程中，约需30种不同蛋白和至少47个基因参与。主要步骤有：DNA分子的缩合，通过衣壳包裹DNA而形成完整的头部，尾丝和尾部的其他“部件“独立装配完成，头部和尾部相结合后，最后再装上尾丝。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/T%E5%81%B6%E6%95%B0%E5%99%AC%E8%8F%8C%E4%BD%93%E8%A3%85%E9%85%8D%E8%BF%87%E7%A8%8B%E6%A8%A1%E5%BC%8F%E5%9B%BE.png" alt="T偶数噬菌体装配过程模式图"></p>
<hr>
<p>【裂解(释放)】</p>
<p>当宿主细胞内的大量子代噬菌体成熟后，由于水解细胞膜的脂肪酶和水解细胞壁的溶菌酶等的作用，促进了细胞的裂解(lysis)，从而完成了子代噬菌体的释放(release)。</p>
<p>另一种表面上与此相似的现象为一种自外裂解(lysis from without)，是指大量噬菌体吸附在同一宿主细胞表面并释放众多的溶菌酶，最终因外在的原因而导致细胞裂解。可以想象，这种自外裂解仅是一种单纯的溶菌作用，它是决不可能导致大量子代噬菌体产生的。</p>
<hr>
<p>上述增殖的全过程是很快的， 例如，<em>E. coli</em> T系噬菌体在合适温度等条件下仅为15~25min。平均每一宿主细胞裂解后产生的子代噬菌体数称做裂解量(burst size)，不同的噬菌体有所不同，例如T2为150左右(5~447)，T4约100。</p>
<hr>
<h5 id="噬菌体效价的测定"><a href="#噬菌体效价的测定" class="headerlink" title="噬菌体效价的测定"></a>噬菌体效价的测定</h5><p>在涂布有敏感宿主细胞的固体培养基表面，若接种上相应噬菌体的稀释液，其中每一噬菌体粒子由于先侵染和裂解一个细胞，然后以此为中心，再反复侵染和裂解周围大量的细胞，结果就会在菌苔上形成一个具有一定形状、大小、边缘和透明度的<strong>噬菌斑</strong>(plaque)。</p>
<p>因每种噬菌体的噬菌斑有一定的形态，故可用作该噬菌体的鉴定指标，也可用于纯种分离和计数。</p>
<blockquote>
<p>这种情况十分像利用菌落进行其他微生物的分离、计数和鉴定那样，所不同的是噬菌体只形成“负菌落”而已。</p>
</blockquote>
<p>据测定，一个直径仅2mm的噬菌斑，其所含的噬菌体粒子数高达10<sup>7</sup>~10<sup>9</sup>个。</p>
<p><strong>效价</strong>(titre，titer)这一名词在不同的场合有不同的含义。在这里，效价表示每毫升试样中所含有的具侵染性的噬菌体粒子数，又称噬菌斑形成单位数(plaque-forming unit，pfu)或感染中心数(infective centre)。</p>
<p>测定效价的方法很多，如液体稀释法、玻片快速测定法和单层平板法等，较常用且较精确的方法称为<strong>双层平板法</strong>(two layer plating method)。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E5%8F%8C%E5%B1%82%E5%B9%B3%E6%9D%BF%E6%B3%95.png" alt="双层平板法"></p>
<p>主要操作步骤为：</p>
<ul>
<li>预先分别配制含2％和1％琼脂的底层培养基和上层培养基。</li>
<li>先用底层培养基在培养皿上浇一层平板，待凝固后，再把预先融化并冷却到45℃以下，加有较浓的敏感宿主和一定体积待测噬菌体样品的上层培养基，在试管中摇匀后，立即倒在底层培养基上铺平待凝，然后在37℃下保温。</li>
<li>一般经10余小时后即可对噬菌斑计数。</li>
</ul>
<p>【优点】</p>
<ul>
<li>如加了底层培养基后，可弥补培养皿底部不平的缺陷；</li>
<li>可使所有的噬菌斑都位于近乎同一平面上，因而大小一致、边缘清晰且无重叠现象；</li>
<li>又因上层培养基中琼脂较稀，故可形成形态较大、特征较明显以及便于观察和计数的噬菌斑。</li>
</ul>
<hr>
<p>用双层平板法计算出来的噬菌体效价总是比用电镜直接计数得到的效价低。这是因为前者是计有感染力的<br>噬菌体粒子，后者是计噬菌体的总数(包括有或无感染力的全部个体)。</p>
<p>同一样品根据噬菌斑计算出来的效价与用电镜计算出来的效价之比，称<strong>成斑率</strong>(efficiency of plating，EOP)。噬菌体的成斑率一般均＞50%，而动物病毒或植物病毒用类似的方法(如单层细胞空斑法或叶片枯斑法)所得的成斑率一般仅10%。</p>
<hr>
<h5 id="一步生长曲线"><a href="#一步生长曲线" class="headerlink" title="一步生长曲线"></a>一步生长曲线</h5><p>定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线，称做一步生长曲线或一级生长曲线(one-step growth curve)。</p>
<p>因它可反映每种噬菌体(或病毒)的3个最重要的特征参数——潜伏期(latentphase)和裂解期(rise phase)的长短以及裂解量(burst size)的大小，故十分重要。</p>
<img src=" http://img.whl123456.top/image/T4噬菌体的一步生长曲线.png" alt="T4噬菌体的一步生长曲线" style="zoom:67%;" />

<hr>
<p>【潜伏期】</p>
<p>指噬菌体的核酸侵入宿主细胞后至第一个成熟噬菌体粒子释放前的一段时间。</p>
<p>它又可分为两段：</p>
<ul>
<li>隐晦期(eclipse phase)，指在潜伏期前期人为地(用氯仿等)裂解宿主细胞后，此裂解液仍无侵染性的一段时间，这时细胞内正处于复制噬菌体核酸和合成其蛋白质衣壳的阶段；</li>
<li>胞内累积期(intracellular accumulation phase)，即潜伏后期，指在隐晦期后，若人为地裂解细胞，其裂解液巳呈现侵染性的一段时间，这意味着细胞内巳开始装配噬菌体粒子，并可用电镜观察到。</li>
</ul>
<hr>
<p>【裂解期】</p>
<p>紧接在潜伏期后的宿主细胞迅速裂解、溶液中噬菌体粒子急剧增多的一段时间。</p>
<p>噬菌体或其他病毒粒因只有个体装配而不存在个体生长，再加上其宿主细胞裂解的突发性，因此，从理论上来分析，其裂解期应是瞬间出现的。</p>
<p>但事实上因为宿主群体中各个细胞的裂解不可能是同步的，故出现了较长的裂解期。</p>
<hr>
<p>【平稳期(plateau)】</p>
<p>指感染后的宿主细胞已全部裂解，溶液中噬菌体效价达到最高点的时期。在本期中，每一宿主细胞所释放的平均噬菌体粒子数，即称裂解量。</p>
<hr>
<p>一步生长曲线的<strong>基本实验步骤</strong>为：</p>
<ul>
<li>噬菌体的稀释液去感染高浓度的宿主细胞，以保证每个细胞所吸附的噬菌体至多只有一个。</li>
<li>经数分钟吸附后，在混合液中加入适量的相应抗血清，借以中和尚未吸附的噬菌体。</li>
<li>然后用保温的培养液稀释此混合液，同时终止抗血清的作用，随即置于适宜的温度下培养。</li>
<li>其间每隔数分钟取样，连续测定其效价，再把结果绘制成图即可。</li>
</ul>
<hr>
<h5 id="溶源性"><a href="#溶源性" class="headerlink" title="溶源性"></a>溶源性</h5><p>温和噬菌体(temperate phage)侵入相应宿主细胞后，由于前者的基因组整合到后者的基因组上，并随后者的复制而进行同步复制，因此，这种温和噬菌体的侵入并不引起宿主细胞裂解，此即称溶源性或溶源现象。</p>
<p>凡能引起溶源性的噬菌体即称温和噬菌体，而其宿主就称溶源菌(lysogen或lysogenic bacteria)。溶源菌<br>是一类被温和噬菌体感染后能相互长期共存，一般不会出现迅速裂解的宿主细菌。</p>
<p>温和噬菌体的<strong>存在形式</strong>有3种：</p>
<ul>
<li>游离态，指成熟后被释放并有侵染性的游离噬菌体粒子；</li>
<li>整合态，指已整合到宿主基因组上的前噬菌体(prophage)状态；</li>
<li>营养态，指前噬菌体因自发或经外界理化因子诱导后，脱离宿主核基因组而处于积极复制、合成和装配的状态。</li>
</ul>
<hr>
<p>温和噬菌体十分常见，例如<em>E.coli</em>的λ、Mu-1、P1和P2等。其中的λ噬菌体(lambda bacteriophage)是迄今研究得最清楚的一种温和噬菌体，其头呈二十面体(直径为55nm)，有一可弯曲、中空、非收缩性长尾(150nm×10nm)，头、尾间由＂颈“连接。核心为线状dsDNA(长度为48514bp，约含61个基因)，其两端各有一由12个碱基组成的黏性末端”cos”位点(cohesive-end site)。</p>
<p>当其通过尾部感染宿主时，此线状dsDNA通过两端黏性末端间的配对并在宿主的连接酶作用下发生环化。接着可进入裂解性周期(lytic cycle，即经20min后可释放约100个子代入噬菌体)或溶源性周期(lysogenie cycle，即整合到宿主的核基因组上，以前噬菌体形式长期潜伏)</p>
<p>在自然界中，各种细菌、放线菌等都有溶源菌存在，例如“<em>E. coli</em> K12(λ)” 就是表示一株带有λ前噬菌体的大肠杆菌K12 溶源菌株。此外， 由亚病毒因子中的卫星病毒或卫星噬菌体的感染， 也可导致其宿主细胞的溶源化</p>
<p>检验某菌株是否为溶源菌的方法，是将少量溶源菌与大量的敏感性指示菌(遇溶源菌裂解后所释放的温和噬菌体会发生裂解循环者)相混合，然后与琼脂培养基混匀后倒一个平板，经培养后溶源菌就一一长成菌落。由于溶源菌在细胞分裂过程中有极少数个体会引起自发裂解，其释放的噬菌体可不断侵染溶源菌菌落周围的指示菌菌苔，于是就形成了一个个中央有溶源菌的小菌落， 四周有透明圈围着的这种独特噬菌斑。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E6%BA%B6%E6%BA%90%E8%8F%8C%E5%8F%8A%E5%85%B6%E7%8B%AC%E7%89%B9%E5%99%AC%E8%8F%8C%E6%96%91%E7%9A%84%E5%BD%A2%E6%80%81%EF%BC%88%E6%A8%A1%E5%BC%8F%E5%9B%BE%EF%BC%89.png" alt="溶源菌及其独特噬菌斑的形态(模式图)"></p>
<hr>
<h4 id="植物病毒"><a href="#植物病毒" class="headerlink" title="植物病毒"></a>植物病毒</h4><p>植物病毒(plant virus)大多为ssRNA病毒，基本形态为杆状、丝状和球状(二十面体)，一般无包膜。植<br>物病毒对宿主的专一性通常较差，如TMV就可侵染十余科、百余种草本和木本植物。</p>
<p>已知的植物病毒有700余种(1989年)，绝大多数的种子植物，尤其是禾本科、葫芦科、豆科、十字花科和蔷薇科植物都易患病毒病。其症状为：</p>
<ul>
<li>因叶绿体被破坏或不能合成叶绿素，而使叶片发生花叶、黄化或红化症状；</li>
<li>植株发生矮化、丛枝或畸形；</li>
<li>形成枯斑或坏死</li>
</ul>
<p>植物病毒的增殖过程与噬菌体相似，但在具体细节中有许多差别。因它们一般无特殊吸附结构，故只能以被动方式侵入，例如可借昆虫(岈虫、叶蝉、飞乱等)刺吸式口器刺破植物表面侵入，借植物的天然创口或人工嫁接时的创口而侵入等。在植物组织中，则可借细胞间连丝而实现病毒粒的扩散和传播。</p>
<p>与噬菌体不同的是，植物病毒必须在侵入宿主细胞后才脱去衣壳即脱壳(encoating或uncoating)。</p>
<p>植物病毒在其核酸复制和衣壳蛋白合成的基础上，即可进行病毒粒的装配。</p>
<p>TMV等杆状病毒是先初装成许多双层盘，然后因RNA嵌入和pH降低等因素而变成双圈螺旋，最后再由它聚合成完整的杆状病毒。</p>
<p>球状病毒则是靠一种非专一的离子相互作用而进行的自体装配体系来完成的。它们的核酸能催化蛋白亚基的聚合和装配，并决定其准确的二十面体对称的球状外形。</p>
<h4 id="人类和脊椎动物病毒"><a href="#人类和脊椎动物病毒" class="headerlink" title="人类和脊椎动物病毒"></a>人类和脊椎动物病毒</h4><p>在人类、哺乳动物、禽类、爬行类、两栖类和鱼类等各种脊椎动物中，广泛寄生着相应的病毒。目前研究得较深入的仅是一些与人类健康和经济利益有重大关系的少数脊椎动物病毒。</p>
<p>已知与人类健康有关的病毒超过300种，与其他脊椎动物有关的病毒超过900种。目前，人类的传染病有70%~80％是由病毒引起的，且至今对其中的大多数还缺乏有效的对付手段。常见的病毒病如流行性感冒、肝炎、疱疹、流行性乙型脑炎、狂犬病、萨斯(SARS)、禽流感、疯牛病和艾滋病等。此外，在人类的恶性肿瘤中，约有15％是由于病毒的感染而诱发的，例如，我国妇女有85％宫颈癌就是由人乳头瘤病毒(HPV)16型和18型所诱发的。</p>
<p>畜、禽等动物的病毒病也极其普遍，且危害严重，如猪瘟、牛瘟、口蹄疫、鸡瘟、鸡新城疫和劳氏肉瘤等。值得注意的是，许多病毒病是人畜共患病(zoonoses)，应防止相互传染。</p>
<p><strong>脊椎动物病毒</strong>(vertebrate virus)的种类很多，根据其核酸类型可分为dsDNA和ssDNA病毒以及dsRNA和ssRNA病毒，其衣壳外有的有包膜，有的无包膜。它们的增殖过程也与上述的噬菌体和植物病毒相似，只是在一些细节上有所不同。大多数动物病毒无吸附结构的分化。少数病毒如流感病毒在其包膜表面长有柱状或蘑菇状的刺突，可吸附在宿主细胞表面的黏蛋白受体上，腺病毒则可通过五邻体上的刺突行使吸附功能。吸附之后，病毒粒可通过胞饮、包膜融入细胞膜或特异受体的转移等作用，侵入细胞中，接着就发生脱壳、核酸复制和衣壳蛋白的生物合成，再通过装配、成熟和释放，就形成大量有侵染力的子代病毒。</p>
<p>在人类的病毒病中，最严重的当推自1981年在美国出现，接着很快开始在全球流行、被称做“世纪瘟疫”或“黄色妖魔＂的获得性免疫缺陷综合征(acquired immune deficiency synd rome， AIDS)， 即艾滋病(AIDS disease)。据联合国有关部门的统计(2007年底)，自艾滋病发现至今的20余年中，已经约有3000余万人死亡。2007年全球感染者达3320万人，当年死亡人数达210万，非洲和亚洲尤为严重。引起艾滋病的病毒称人类免疫缺陷病毒(human immunodeficiency virus， HIV)。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E8%89%BE%E6%BB%8B%E7%97%85%E7%9A%84%E7%97%85%E5%8E%9F%E4%BD%93.png" alt="艾滋病的病原体"></p>
<p>在分类学上，HIV属于反转病毒科(Ritroviridae)的慢病毒属(Lentivirus)。外形为球状(二十面体对称)，直径100~140nm，外有脂质包膜，核心为ssRNA。</p>
<p>它起源于非洲喀麦隆野生黑猩猩身上的猿类免疫缺陷病毒(SIV)。1982年，法国学者L Montagnier等人最先从患淋巴结综合征患者的淋巴结细胞和晚期患者的血液中分离到HIV，并以此获得了2008年的诺贝尔奖。HIV专攻人体的免疫细胞并导致免疫功能衰竭和易被其他条件性感染和次生疾病致死。其潜伏期很长，一般为10~15年。当HIV从人体的皮肤创口或黏膜进入血流后，它们攻击的靶细胞是淋巴细胞T-CD4，其细节已由法国学者报道(2007年)：在血液中，HIV先被巨噬细胞吞噬，但HIV能改变巨噬细胞溶酶体赖以消化病毒的酸性环境，从而使溶酶体内许多种酸性水解酶失活，为HIV创造一个有利的生存和复制环境，随后再侵入至T-CD4中大量增殖，最终导致T-CD4大批死亡。</p>
<h4 id="昆虫病毒"><a href="#昆虫病毒" class="headerlink" title="昆虫病毒"></a>昆虫病毒</h4><p>已知的昆虫病毒(insect virus)有1671种(1990年)，其中80％以上都是农、林业中常见的鳞翅目害虫的病原体，因此是害虫生物防治中的巨大资源库。目前已有近百种病毒杀虫剂在进行大田试验，约有40多种已实现了商品化。</p>
<p>多数昆虫病毒可在宿主细胞内形成光镜下呈多角形的包含体，称为多角体(polyhedron)，其直径一般为3μm(0.5~10μm)，成分为碱溶性结晶蛋白，其内包裹着数目不等的病毒粒。多角体可在细胞核或细胞质内形成，功能是保护病毒粒免受外界不良环境的破坏。</p>
<p>昆虫病毒的种类主要有以下3种：</p>
<p>【核型多角体病毒(nuclear polyhedrosis virus，NPV)】</p>
<p>这是一类在昆虫细胞核内增殖的、具有蛋白质包含体的杆状病毒，数最最多。在分类地位上属于杆状病毒科(Baculoviridae)A亚群。例如棉铃虫、黏虫和桑毛虫的核型多角体病毒等。其杀虫过程一般为：病毒粒一侵入宿主的中肠上皮细胞一进入体腔一吸附并进入血细胞、脂肪细胞、气管上皮细胞、真皮细胞、腺细胞和神经节细胞一大鼠增殖、重复感染一宿主生理功能紊乱一组织破坏一死亡。最近(2001年5月)，经我国和荷兰科学家合作，已完成了中国棉铃虫单核衣壳核型多角体病毒(HaSNPV)的基因组全序列测定(全长为131403hp)。该病毒是我国自主研究并应用于农业实践中的第一个病毒杀虫剂，目前年产已达200~400t(2001年)。</p>
<p>【质型多角体病毒(cytoplasmic polyhedrosis virus，CPV)】</p>
<p>一类在昆虫细胞质内增殖的、可形成蛋白质包含体的球状病毒，例如家蚕、马尾松松毛虫、茶毛虫、棉铃虫、舞毒蛾、小地老虎和黄地老虎等昆虫，都有相应的质型多角体病毒。</p>
<p>CPV群的病毒属于呼肠孤病毒科的质形多角体病毒属(<em>Cypovirus</em>)。CPV多角体的大小在0.5~10μm间，形态不一。一般在pH大于10.5时即发生溶解。CPV的病毒粒呈球状，为二十面体，直径48~69nm，无脂蛋白包膜存在，有双层蛋白质构成的衣壳，其核心有转录酶活性，在其12个顶角上各有一条突起；病毒粒的相对分子质量为6.5×10<sup>7</sup>~2.0×10<sup>8</sup>；核酸为线状dsRNA，由10~12个片段构成，占病毒总量的14%~22%。</p>
<p>CPV先通过昆虫的口腔进入消化道，在碱性胃液作用下，多角体蛋白溶解，释放出病毒粒，它们侵入中肠上皮细胞，在细胞核内合成RNA，然后经核膜而进入细胞质，并与这里合成的蛋白质一起装配成完整的病毒粒，最后再包埋入多角体蛋白中。</p>
<p>【颗粒体病毒(granulosis virus，GV)】</p>
<p>一类具有蛋白质包含体，而每个包含体内通常仅含一个病毒粒的昆虫杆状病毒。颗粒体长200~500nm，宽100~350nm，形态多为椭圆形。病毒核酸为dsDNA。菜青虫、小菜蛾、茶小卷叶蛾、赤松松毛虫、稻纵卷叶娱和大菜粉蝶等均易受颗粒体病毒侵染。幼虫被感染后，会出现食欲减退、体弱无力、行动迟缓、腹部肿胀变色，随即因发生表皮破裂、流出腥臭、混浊、乳白色脓等症状而死亡。</p>
<h2 id="亚病毒因子"><a href="#亚病毒因子" class="headerlink" title="亚病毒因子"></a>亚病毒因子</h2><p>凡在核酸和蛋白质两种成分中，只含其中之一的分子病原体或是由缺陷病毒构成的功能不完整的病原体，称为亚病毒因子(subviral agents)，主要有类病毒、拟病毒、卫星病毒、卫星RNA和朊病毒5类。</p>
<h3 id="类病毒"><a href="#类病毒" class="headerlink" title="类病毒"></a>类病毒</h3><p>类病毒(viroid)是一类只含RNA一种成分、专性寄生在活细胞内的分子病原体。</p>
<p>它是目前已知的最小可传染致病因子，只在植物体中发现。其所含核酸为裸露的环状ssRNA，但形成的二级结构却像一段末端封闭的短dsRNA分子，通常由246~399个核苷酸分子组成，相对分子质量很小(0.5×10<sup>5</sup>~1.2×10<sup>5</sup>)，还不足以编码一个蛋白质分子；G+C mol％值为53~60；抗热性较强；抗脂溶剂；依赖宿主的酶系进行复制。</p>
<p>类病毒自20世纪70年代在马铃薯纺锤形块茎病(potato spindle t ube r disease , PSTD )中发现以来，已在20 余种(1982 年） 植物病害中找到踪迹， 例如番茄簇顶病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、黄瓜白果病、椰子死亡病和酒花矮化病等， 并使它们叶子褪绿、畸形、减产或死亡。类病毒一般存在于宿主细胞核上，与核仁相结合。其传播方式多样， 但括机械损伤、昆虫刺吸、营养繁殖（ 嫁接等） 以及种子和花粉传播等。</p>
<p>典型的类病毒是PSTD 类病毒( PSTV ) ， 它是由T. O. Diener 于1971 年发现的。PSTV 呈棒形， 是一裸露的闭合环状ssRNA 分了， 其相对分十质拟为1.2×10<sup>5</sup>。整个环由两个互补的半体组成， 其一含179 个核苷酸， 另一含180 个核苷酸， 两者间有70％ 的碱基以氢键方式结合， 共形成122 个碱基对， 整个结构中形成了27个内环</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/PSTV%E7%9A%84%E6%A8%A1%E5%BC%8F%E7%BB%93%E6%9E%84.png" alt="PSTV的模式结构"></p>
<p>类病毒的发现是生命科学中的一个重大事件</p>
<ul>
<li>它可为生物学家探索生命起源提供一个新的低层次上的好对象；</li>
<li>可为分子生物学家研究功能生物大分子提供一个绝好的材料；</li>
<li>可为病理学家揭开人类和动、植物各种传染性疑难杂症的病因带来一个新的视角；</li>
<li>也可为哲学家对生命本质问题的认识提供一个新的革命性的例证。</li>
</ul>
<h3 id="拟病毒"><a href="#拟病毒" class="headerlink" title="拟病毒"></a>拟病毒</h3><p>拟病毒(virusoid)又称类类病寿(viro-like )或壳内类病毒， 是指一类包裹在真病毒粒中的有缺陷的类病毒。拟病毒极其微小， 一般仅由裸露的RNA ( 300 - 400 个核甘酸） 组成。与拟病毒“ 共生” 的真病毒又称辅助病毒( helper virus ) ， 拟病毒剿成了它的＂ 卫星＂ 。拟病毒的复制必须依赖辅助病毒的协助。同时， 拟病毒也可千执辅助病毒的复制和减轻其对宿主的病害， 因此， 可将它们用于生物防治中。</p>
<p>拟病毒首次在绒毛烟(<em>Nicotiana velutina</em> ) 的斑驳病毒( velvet tobacco mottle virus , VTMoV ) 中分离到( Randles , 1981)。VTMoV 是一种自径为30 nm 的二十面体病毒， 在其核心中除含有大分了线状ssRNA( RNA - 1)外， 还含有环状ssRNA (RNA - 2 )及其线状形式( RNA-3 ) ， 后两者即为拟病毒。实验证明， 只有当RNA - 1 （辅助病毒） 与RNA -2 或RNA - 3（拟病毒）合在一起时才能感染宿主。</p>
<p>目前已在许多植物病毒中发现了拟病毒， 例如苜蓿暂时性条斑病毒( LTSV) 、莨菪斑驳病毒( SNMV) 和地下三叶草驳斑病毒( SCMoV) 等</p>
<h3 id="卫星病毒"><a href="#卫星病毒" class="headerlink" title="卫星病毒"></a>卫星病毒</h3><p>卫星病毒( satellite virus , sat-virus) 是一类基因组缺损、必须依赖某形态较大的专一辅助病毒才能复制和表达的小型伴生病毒。Kassanis 和Nixon (1960 年）首先发现烟草坏死病毒(TNV)与其卫星病毒(STNV) 间的伴生现象。</p>
<p>它们是一大一小两个二十面体病毒， 但两者的衣壳蛋白和核酸成分都无同源性。</p>
<ul>
<li><p>TNV 的直径为28 nm , ssRNA 的相对分子质量为1.3×10<sup>6</sup>~1.6×10<sup>6</sup>，衣壳蛋白的相对分子质量为22.6×10<sup>3</sup>有独立感染能力； </p>
</li>
<li><p>STNV 的直径为17 m , ssRNA 的相对分子质量为0.4×10<sup>6</sup>, 其所含遗传信息仅够编码自身衣壳蛋白之需， 无独立感染能力。</p>
</li>
</ul>
<p>后来又在动物病毒和噬菌体中陆续发现了多种卫星病毒。例如：细小病毒科( Parvoviridae) 的依赖病毒属( Dependovirus) 中， 有一类称为腺联病毒( adeno-associated viruses , AAVs) 的卫星病毒， 如AAV - 2 ,其基因组长度为3675 核苷酸的线形ssDNA , 在其侵染宿主（人体）细胞的起始阶段（包括病毒粒吸附、进入细胞核并在其中脱壳）是不必依赖辅助病毒的， 这时若有辅助病毒同时感染宿主， 则AAV - 2 的DNA就可复制和转录， 然后其mRNA 发生翻译， 于是产生有感染力的卫星病毒； 相反， 若当时无辅助病毒存在， 则AAV - 2 只能整合到宿主基因组上并以前病毒( provirus) 形式进入潜伏期（这时对其宿主无致病性）。</p>
<p>在原核微生物中，<em>E. coli</em>的P4 噬菌体是一种较熟知的卫星噬菌体。它有一条线状dsDNA （ 约11400 核苷酸）构成的基因组， 当缺乏专一的辅助噬菌体P2时， 它虽可复制自身的DNA 和通过与宿主基因组整合并以前噬菌体( rophage) 形式使宿主细胞发生溶源化，但若缺乏辅助噬菌体与其发生共感染借以提供全套编码衣壳蛋白等的晚期基因， 则无法完成自己的生活周期， 因而不能产生子代卫星噬菌体。</p>
<h3 id="卫星RNA"><a href="#卫星RNA" class="headerlink" title="卫星RNA"></a>卫星RNA</h3><p>卫星RNA(satellite RNA , sat-RNA) 是一类存在于某专一病毒粒（辅助病毒）的衣壳内， 并完全依赖后者才能复制自己的小分子RNA 病原因子。因后来又发现少数种类是DNA，故有人把卫星RNA 改称为卫星核酸。</p>
<p>Schneider (1969 年）在烟草环斑病毒( TRV 或TobRSV) 中首次发现了卫星RNA , 它们通常有以下几个特点：</p>
<ul>
<li>多个卫星RNA 分子可与辅助病毒基因组存在千同一衣壳中； </li>
<li>对宿主植物无独立的侵染性；</li>
<li>其复制和包装全部依赖辅助病毒， 而后者则不依赖前者；</li>
<li>不具有mRNA 活性； </li>
<li>与辅助病毒的RNA 无同源性；</li>
<li>能干扰辅助病毒的复制从而降低其增值量； </li>
<li>可改变辅助病毒所引起的植物病害程度和症状； </li>
<li>它对辅助病毒侵染宿主不是必要条件。</li>
</ul>
<p>例如黄瓜花叶病毒( CMV) 通常含有4 个RNA 分子， 其相对分子质量为0.3×10<sup>6</sup>~1.1×10<sup>6</sup>。在CMV 的某些毒株内存在卫星RNA , 即CMV 伴随RNA ( CARNA , CMV associated RNA) 或CMV 卫星RNA ( C SRNA ,CMV satellite RNA) ，这种ssRNA 的相对分子质量仅为0.12×10<sup>6</sup>（ 含335 核苷酸）， 且与CMV 的其余4 个RNA 分子无同源性。卫星RNA 的种类较多， 常见的如上述两种外， 还有花生矮化病毒卫星RNA 和番茄黑环病毒卫星RNA （ 含1370~1 376 核苷酸）等。由于卫星RNA 可减轻由辅助病毒引起的植物病害， 故可将它的cDNA 转入植物， 培育抗相应病毒的转基因植物， 以预防其病毒病害。</p>
<hr>
<center>3类亚病毒因子的比较</center>

<table>
<thead>
<tr>
<th>特点</th>
<th>拟病毒</th>
<th>卫星病毒</th>
<th>卫星RNA</th>
</tr>
</thead>
<tbody><tr>
<td>核酸种类</td>
<td>小分子环状或线状ssRNA</td>
<td>小分子线状ssRNA或线状dsDNA</td>
<td>小分子线状或环状ssRNA</td>
</tr>
<tr>
<td>衣壳</td>
<td>无</td>
<td>有</td>
<td>无</td>
</tr>
<tr>
<td>存在状态</td>
<td>包装在专一的辅助病毒粒内</td>
<td>与专一的植物病毒、动物病毒或噬菌体伴生</td>
<td>包装在专一的辅助病毒粒内</td>
</tr>
<tr>
<td>核酸复制对辅助病毒的依赖</td>
<td>依赖</td>
<td>不依赖</td>
<td>依赖</td>
</tr>
<tr>
<td>基因组与辅助病毒的整合</td>
<td>是</td>
<td>否</td>
<td>否</td>
</tr>
<tr>
<td>与辅助病毒基因组的同源性</td>
<td>有</td>
<td>无</td>
<td>无</td>
</tr>
<tr>
<td>对侵染的必要性</td>
<td>必要</td>
<td>不必要</td>
<td>不必要</td>
</tr>
<tr>
<td>编码自身衣壳蛋白</td>
<td>不能</td>
<td>能</td>
<td>不能</td>
</tr>
<tr>
<td>对辅助病毒的影响</td>
<td>干扰其复制，降低其复制量</td>
<td>干扰其复制，降低其复制量</td>
<td>干扰其复制，降低其复制量</td>
</tr>
<tr>
<td>对宿主的影响</td>
<td>改变辅助病毒引起的症状，加重或减弱病害</td>
<td>改变辅助病毒引起的症状，加重或减弱病害； 若单独感染宿卞， 可使其溶源化</td>
<td>改变辅助病毒引起的症状，加重或减弱病害</td>
</tr>
<tr>
<td>辅助病毒的种类</td>
<td>植物病毒</td>
<td>植物病毒、动物病毒或噬菌体</td>
<td>植物病毒</td>
</tr>
</tbody></table>
<h3 id="朊病毒"><a href="#朊病毒" class="headerlink" title="朊病毒"></a>朊病毒</h3><p>朊病毒( Prion ) 又称“ 普利昂” 或蛋白侵染子( prion , 是proteinacius infectious particles 的缩写） ，是一类不含核酸的传染性蛋白质分子， 因能引起宿主体内现成的同类蛋白质分子( PrP<sup>c</sup> , 其中的“ C “ 指cellular )发生与其相似的感应性构象变化， 从而可使宿主致病。</p>
<p>由与朊病毒与以往任何病毒有完全不同的成分和致病机制， 故它的发现是20 世纪生命科学包括生物化学、病原学、病理学和医学中的一件大事。</p>
<p>朊病毒由美国学者S. B. Prusiner于1982 年研究羊瘙痒病时发现。由于其总义重大， 故他于1997 年获得了诺贝尔奖。</p>
<p>至今已发现与哺乳动物脑部相关的10余种中枢神经系统疾病都是由朊病毒所引起， 诸如羊瘙痒病( scrapie in sheep , 病原体为羊瘙痒病朊病毒蛋自“ PrP<sup>Sc</sup>, “ ) ， 牛海绵状脑病( bovine spongiformencephalitis , BSE ; 俗称＂ 疯牛病” 即mad cow disease ; 其病原体为“ PrP<sup>BSE</sup> “ ) ， 以及人的克－ 雅氏病( Creutzfeldt-Jakob disease , 一种早老性痴呆病）、库鲁病( Kuru , 一种震颤病） 和G - S 综合征等。</p>
<p>这类疾病的共同特征是潜伏期长， 对中枢神经的功能有严重影响， 包括引起脑细胞减少、大脑海绵状变性、神经胶质细胞和异常淀粉样蛋白质增多， 从而引起神经退化性疾病。近年来， 在<em>Saccharomyces</em>（ 酵母属） 等真核微生物细胞中， 也找到朊病毒了的踪迹。</p>
<p>朊病毒是一类小型蛋白质颗粒，约由250个氨基酸组成，大小仅为最小病毒的1% ，例如， PrP<sup>Sc</sup>的相对分了质呈仅为3.3×10<sup>4</sup>~3.5×10<sup>4</sup>。</p>
<p>据报道，其毒性很强，1g 含朊病毒的鼠脑可感染1亿只小鼠。</p>
<p>它与真病毒的主要区别为： </p>
<ul>
<li>呈淀粉样颗粒状； </li>
<li>无免疫原性；</li>
<li>无核酸成分；</li>
<li>由宿主细胞内的基因编码；</li>
<li>抗逆性强，能耐紫外线辐射、杀菌剂（甲醛） 和高温（ 经120~130℃处理4h后仍具感染性）。</li>
</ul>
<p>初步研究表明， 朊病毒侵入人体大脑的过程为： 借食物进入消化管， 再经淋巴系统侵入大脑。由此可以说明为何患者的扁桃体中总可找到朊病毒颗粒。</p>
<p>目前已知，朊病毒的发病机制都是因存在于宿主细胞内的一些正常形式的细胞朊蛋白( PrP<sup>c</sup>) 发生折叠错误后变成了致病朊蛋白( PrP<sup>Sc</sup> ) 而引起的。翻译后的PrP<sup>c</sup>受PrP<sup>Sc</sup>的作用而发生相应的构象变化，从而转变成大量的PrP<sup>Sc</sup>。</p>
<p>有人曾形象地比喻为“ 把一只霉烂苹果投入到一筐好苹果中央所产生的后果” 。所以， PrP<sup>c</sup>和PrP<sup>Sc</sup>均来源千宿主中同一编码基因， 并具有相同的氨基酸序列， 所不同的只是其间三维结构相差甚远。不同种类或株、系的朊病毒， 其一级结构和三维结构是不同的， 这种差异是造成朊病毒病传播中宿主种属特异性和病毒株、系特异性的原因。</p>
<h2 id="病毒与实践"><a href="#病毒与实践" class="headerlink" title="病毒与实践"></a>病毒与实践</h2><h3 id="噬菌体与发酵工业"><a href="#噬菌体与发酵工业" class="headerlink" title="噬菌体与发酵工业"></a>噬菌体与发酵工业</h3><p>噬菌体(phage , bacteriophage) 对发酵工业的危害很大。大罐液体发酵若受噬菌体严重污染时， 轻则引起发酵周期延长、发酵液变清和发酵产物难以形成等事故， 重则造成倒罐、停产甚至危及工厂命运， 这种情况在谷氨酸发酵、细菌淀粉酶或蛋白酶发酵、丙酮丁醇发酵以及若干抗生素发酵中司空见惯。</p>
<p>要防止噬菌体的污染， 必须确立防重于治的观念， 例如决不使用可疑菌种， 严格保持环境卫生， 决不任意丢弃和排放有生产菌种的菌液， 注意通气质量（ 选用30~40 m 高空的空气再经严格过滤） ，加强发酵罐和管道灭菌， 不断筛选抗噬菌体菌种， 经常轮换生产菌种， 以及严格会客制度等。</p>
<h3 id="昆虫病毒用于生物防治"><a href="#昆虫病毒用于生物防治" class="headerlink" title="昆虫病毒用于生物防治"></a>昆虫病毒用于生物防治</h3><p>在动物界中， 昆虫是种类最多、数量最大、分布最广并与人类关系极其密切的一个大群。其中一部分对人类有益， 而大量的则对人类有害。长期以来， 人类在与害虫作斗争过程中， 曾创造过物理治虫、化学治虫、绝育治虫、信息素引诱治虫和生物治虫(biological pest control ， 包括动物治虫、以虫治虫、细菌治虫、真菌治虫和病毒治虫） 等手段， 其中利用病毒制剂进行生物治虫由于具有资源丰富（ 已发现的病毒近2 000种） 、致病力强、专一性强、药效持久和不污染环境等优点， 故发展势头很旺， 前景诱人。当然， 在现阶段由于其杀虫速度慢、不易大规模生产、保藏期短、在野外易失活和杀虫范围窄等缺点， 有待研究解决。目前正在利用遗传工程等高科技手段对其进行改造之中。</p>
<p>目前， 国际上已有100 种左右的病毒杀虫剂进入大田试验， 约有40 多种已进行商品生产。我国学者在此领域的研究和应用方面也取得了许多重要进展。例如， 对棉铃虫核型多角体病毒基因组的测定， 棉铃虫群养技术的突破， 独特的病毒分离纯化技术的发明， 以及用赤眼蜂作” 运载工具” 的“ 病毒导弹＂ 的成功等， 都推动了我国在昆虫的工厂化饲养、病毒杀虫剂的高效生产和产品质量的大幅度提高等方面的巨大进步， 由此使我国的病毒杀虫剂真正走向了大规模应用的道路， 并逐步实现安全、高效、环保和廉价的目标。据报道， 我国生产的棉铃虫核型多角体商品的质量已在全球领先（ 每克产品含病毒粒达5 000 亿个） ， 2006年在新疆50 万亩棉田试验中， 每亩仅用2 ~ 3 g 产品即可达到80％ 以上的杀虫效果， 受到广大棉农的欢迎。</p>
<h3 id="病毒在基因工程中的应用"><a href="#病毒在基因工程中的应用" class="headerlink" title="病毒在基因工程中的应用"></a>病毒在基因工程中的应用</h3><p>在基因工程操作中， 把外源目的基因导入受体细胞并使之表达的中介体， 称为载体(vector ) 。除原核生物的质粒(plasmid) 外， 病毒是最好的载体。</p>
<h4 id="噬菌体作为原核生物基因工程的载体"><a href="#噬菌体作为原核生物基因工程的载体" class="headerlink" title="噬菌体作为原核生物基因工程的载体"></a>噬菌体作为原核生物基因工程的载体</h4><p>前面巳提到过的<em>E. coli</em>的λ噬菌体（ λ phage ) ， 是一种研究得十分详尽的含线状dsDNA 的温和噬菌体。在其基因组中， 约有一半是对自身生命活动十分必要的“必要基因“， 另一半则是对其自身生命活动无重大影响的“非必要基因＂， 因此可被外源基因取代而建成良好的基因工程载体。</p>
<p>这类载体有很多优点： </p>
<ul>
<li><p>遗传背景清楚；</p>
</li>
<li><p>载有外源基因时， 仍可与宿主的核染色体整合并同步复制；</p>
</li>
<li><p>宿主范围狭窄， 使用安全；</p>
</li>
<li><p>由于其两端各具12 个核旮酸组成的黏性末端， 故可组成科斯质粒( cosmid , 又称黏性质粒或黏粒） ； </p>
</li>
<li><p>感染率极高（ 近100% ） ， 比一般质粒载体的转化率高出千倍。</p>
</li>
</ul>
<hr>
<p>由λ噬菌体构建的载体如：</p>
<ul>
<li>凯隆载体( Charon ) ， 是一种用内切酶改造后所构建成的特殊入噬菌体载 体， 在其上可插入小至数kb（ 千碱基对） 大至23 kb 的外源DNA 片段；</li>
<li>科斯质粒， 是一种由含黏性末端的λ DNA 和质粒DNA 组建成的重组体， 优点是具有质粒载体和噬菌体载体两者的长处， 其本身相对分子质量虽小( 6 kb ) ， 却可插入各种来源的相对分子质最较大( 35~53 kb ) 的外源DNA 片段， 当把它在体外包装成λ噬菌体后， 即可高效地感染其<em>E. coli</em>宿主， 并进行整合、复制和表达。</li>
</ul>
<h4 id="动物DNA-病毒作为动物基因工程的载体"><a href="#动物DNA-病毒作为动物基因工程的载体" class="headerlink" title="动物DNA 病毒作为动物基因工程的载体"></a>动物DNA 病毒作为动物基因工程的载体</h4><p>动物病毒的可作为基因工程载体很多， 主要为SV40 ( simian virus 40 , 即猴病毒40 ) ， 其次为人的腺病毒、牛乳头瘤病毒、痘苗病毒以及RNA 病毒等。</p>
<p>SV40 是一种寄生在猴细胞中的DNA 病毒， 能使实验动物致癌。其生活周期包括引起宿主细胞裂解和转化成癌细胞两个阶段。其cccDNA （ 共价闭环DNA ) 的相对分子质最为3 ×10<sup>6</sup>。SY-DNA 是一个复制子， 当侵染其宿主细胞后， 既能自我复制， 也能整合在宿主的染色体组上。若在野生型SY-DNA 上直接接一外源DNA , 会因其柜对分子质量太大而无法正常包装， 故须使用缺失了编码衣壳蛋白后期基因的突变株作载体。为补偿这一功能缺陷， 这种突变株还须与其辅助病毒( helper virus , 如SV40-tsA) 一起感染， 才能在宿主体内正常繁殖。利用这一系统， 已将家兔或小鼠的β-珠蛋白或人生长激素的基因在猴肾细胞中获得了表达。</p>
<h4 id="植物DNA-病毒作为植物基因工程的载体"><a href="#植物DNA-病毒作为植物基因工程的载体" class="headerlink" title="植物DNA 病毒作为植物基因工程的载体"></a>植物DNA 病毒作为植物基因工程的载体</h4><p>因含DNA 的植物病毒种类较少， 故病毒载体在植物基因工程中应用起步较晚。花椰菜花叶病毒( CaMV) 是一种由昆虫传播的侵染十字花科植物的病毒， 含8 kb 的环状dsDNA , 存在多种限制性内切酶的切点。在其非必要基因区内插入外源DNA 后， 所形成的重组体仍具侵染性。但由于它不能与宿主核染色体组发生整合， 因此还无法获得遗传性稳定的转基因植株。此外， 一些真核藻类的DNA 病毒也有发展前景。</p>
<h4 id="昆虫DNA-病毒作为真核生物基因工程的载体"><a href="#昆虫DNA-病毒作为真核生物基因工程的载体" class="headerlink" title="昆虫DNA 病毒作为真核生物基因工程的载体"></a>昆虫DNA 病毒作为真核生物基因工程的载体</h4><p>杆状病毒( Baculovirus ) 在昆虫中具有广泛的宿主， 包括鳞翅目、膜翅目、脉翅目、鞘翅目和半翅目等昆虫以及蜘蛛和婢蛾等节肢动物。病毒体呈杆状， 大小( 40~60 ) nm×(200~400 ) nm , 外有被膜， 含8%~15％ 环状dsDNA。</p>
<p>它们作为外源基因载体的优点是： </p>
<ul>
<li><p>具有在宿主细胞核内复制的cccDNA ; </p>
</li>
<li><p>不侵染脊椎动物， 对人畜十分安全； </p>
</li>
<li><p>核型多角体蛋白基因是病毒的非必要基因区， 它带有强启动子， 可使此基因表达产物达到宿主细胞总蛋白量的20％ 或虫体干重的10% ; </p>
</li>
<li><p>可作为重组病毒的选择性标记， 原因是外源DNA 的插入并不影响病毒的繁殖， 却丧失了形成多角体的能力； </p>
</li>
<li><p>对外源基因有很大容量（ 可插入100 kb的DNA 片段） ； </p>
</li>
<li><p>有强启动子作病毒的晚期启动子， 故任何外源基因产物， 甚至对病毒有毒性的产物也不影响病毒的繁殖与传代。</p>
</li>
</ul>
<p>目前， 利用杆状病毒作载体已成功地获得了产生人β-干扰素和α-干扰素的昆虫细胞株； 国内已报道利用重组了毒素基因的杆状病毒作生物防治剂， 可使害虫既受病毒侵染又受毒素侵害，双重地杀灭害虫， 达到快速、高效、对人畜无害且不产生抗药性害虫的良好效果。</p>

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    var script = document.createElement('script');
    if (element.id) {
      script.id = element.id;
    }
    if (element.className) {
      script.className = element.className;
    }
    if (element.type) {
      script.type = element.type;
    }
    if (element.src) {
      script.src = element.src;
      // Force synchronous loading of peripheral JS.
      script.async = false;
    }
    if (element.dataset.pjax !== undefined) {
      script.dataset.pjax = '';
    }
    if (code !== '') {
      script.appendChild(document.createTextNode(code));
    }
    parent.appendChild(script);
  });
  NexT.boot.refresh();
  // Define Motion Sequence & Bootstrap Motion.
  if (CONFIG.motion.enable) {
    NexT.motion.integrator
      .init()
      .add(NexT.motion.middleWares.subMenu)
      .add(NexT.motion.middleWares.postList)
      .bootstrap();
  }
  NexT.utils.updateSidebarPosition();
});
</script>




  




  
<script src="/js/local-search.js"></script>













    <div id="pjax">
  

  

  

    </div>
</body>
</html>
